Группы мышц у животных

   Передвижение животного, перемещение частей его

тела относительно друг друга, работа внутренних органов,

акты дыхания, кровообращения, пищеварения, выделения

осуществляются благодаря деятельности различных групп

мышц.

   У высших животных имеются три типа мышц:

поперечнополосатые скелетные (произвольные) ,

поперечно-полосатые сердечные (непроизвольные) ,

гладкие мышцы внутренних органов, сосудов и кожи

(непроизвольные) .

   Отдельно рассматриваются специализированные

сократительные образования - миоэпителиальные клетки,

мышцы зрачка и цилиарного тела глаза.

   Помимо свойств возбудимости и проводимости,

мышцы обладают сократимостью, т.е. способностью

укорачиваться или изменять степень напряжения при

возбуждении. Функция сокращения возможна благодаря

наличию в мышечной ткани специальных сократимых

структур.

   УЛЬТРАСТРУКТУРА И БИОХИМИЧЕСКИЙ

СОСТАВ МЫШЦ

   Скелетные мышцы. На поперечном сечении

продольноволокнистой мышцы видно, что она состоит из

первичных пучков, содержащих 20 - 60 волокон. Каждый

пучок отделен соединительно тканой оболочкой -

перимизиумом, а каждое волокно - эндомизиумом.

   В мышце животных насчитывается от нескольких

сот до нескольких сот тысяч волокон с диаметром от 20 до

100 мкм и длиной до 12 - 16 см.

   Отдельное волокно покрыто истинной клеточной

оболочкой - сарколеммой. Сразу под ней, примерно через

каждые 5 мкм по длине, расположены ядра. Волокна имеют

характерную поперечную исчерченность, которая

обусловлена чередованием оптически более и менее

плотных участков.

   Волокно образовано множеством (1000 - 2000 и

более) плотно упакованных миофибрилл (диаметр 0,5 - 2

мкм) , тянущихся из конца в конец.

   Между миофибриллами рядами расположены

митохондрии, где происходят процессы окислительного

фосфорилирования, необходимые для снабжения мышцы

энергией.

   Под световым микроскопом миофибриллы

представляют образования, состоящие из правильно

чередующихся между собой темных и светлых дисков.

Диски А называются анизотропными (обладают двойным

лучепреломлением) , диски И - изотропными (почти не

обладают двойным лучепреломлением) . Длина А-дисков

постоянна, длина И-дисков зависит от стадии сокращения

мышечного волокна. В середине каждого изотропного диска

находится Х-полоска, в середине анизотропного диска -

менее выраженная М-полоска.

   За счет чередования изотронных и анизотропных

сегментов каждая миофибрилла имеет поперечную

исчерченность. Упорядоченное же расположение

миофибрилл в волокне придает такую же исчерченность

волокну в целом.

   Электронная микроскопия показала, что каждая

миофибрилла состоит из параллельно лежащих нитей, или

протофибрилл (филаментов) разной толщины и разного

химического состава. В одиночной миофибрилле

насчитывается 2000 - 2500 протофибрилл. Тонкие

протофибриллы имеют попе речник 5 - 8 нм и длину 1 - 1,2

мкм, толстые - соответственно 10 15 нм и 1,5 мкм.

   Толстые протофибриллы, содержащие молекулы

белка миозина, образуют анизотропные диски. На уровне

полоски М миозиновые нити связаны тончайшими

поперечными соединениями. Тонкие протофибриллы,

состоящие в основном из белка актина, образуют

изотропные диски.

   Нити актина прикреплены к полоске Х, пересекая ее

в обоих направлениях; они занимают не только область И-

диска, но и заходят в промежутки между нитями миозина в

области А-диска. В этих участках нити актина и миозина

связаны между собой поперечными мостиками,

отходящими от миозина. Эти мостики наряду с другими

веществами содержат фермент АТФ-азу. Область А-дисков,

не содержащая нитей актина, обозначается как зона Н. На

поперечном разрезе миофибриллы в области краев А-

дисков видно, что каждое миозиновое волокно окружено

шестью актиновыми нитями.

   Структурно-функциональной сократительной

единицей миофибриллы является саркомер -

повторяющийся участок фибриллы, ограниченный двумя

полосками Х. Он состоит из половины изотропного, целого

анизотропного и половины другого изотропного дисков.

Величина саркомера в мышцах теплокровных составляет

около 2 мкм. На электронном микрофото саркомеры

проявляются отчетливо.

   Гладкая эндоплазматическая сеть мышечных

волокон, или саркоплазматический ретикулум, образует

единую систему трубочек и цистерн.

   Отдельные трубочки идут в продольном

направлении, образуя в зонах Н миофибрилланастомозы, а

затем переходят в полости (цистерны) , опоясывающие

миофибриллы по кругу. Пара соседних цистерн почти

соприкасается с поперечными трубочками (Т-каналами) ,

идущими от сарколеммы поперек всего мышечного

волокна. Комплекс из поперечного Т-канала и двух

цистерн, симметрично расположенных по его бокам,

называется триадой.

   У амфибий триады располагаются на уровне Х-

полосок, у млекопитающих на границе А-дисков. Элементы

саркоплазматического ретикулума участвуют в

распространении возбуждения внутрь мышечных волокон,

а также в процессах сокращения и расслабления мышц.

   В 1 г поперечнополосатой мышечной ткани

содержится около 100 мг сократительных белков, главным

образом миозина и актина, образующих актомиозиновый

комплекс. Эти белки нерастворимы в воде, но могут быть

экстрагированы растворами солей. К другим

сократительным белкам относятся тропомиозин и комплекс

тропонина (субъединицы Т, 1, С) , содержащиеся в тонких

нитях.

   В мышце содержатся также миоглобин,

гликолитические ферменты и другие растворимые белки, не

выполняющие сократительной функции 3. Белковый состав

скелетной мышцы Молекулярная Содержание.

   Белок масса, дальтон, белка, % тыс.

   Миозин 460 55 60 Актин-р 46 20 - 25 Тропомиозин

70 4 6 Комплекс тропонина (ТпТ, 76 4 6 Тп1, Тпс) Актинин-

и 180 1 2 Другие белки (миоглобин, 5 - 10 ферменты и пр.)

Гладкие мышцы. Основными структурными элементами

гладкой мышечной ткани являются миодиты - мышечные

клетки веретенообразной и звездчатой формы длиной 60 -

200 мкм и диаметром 4 - 8 мкм. Наибольшая длина клеток

(до 500 мкм) наблюдается в матке во время беременности.

   Ядро находится в середине клеток. Форма его

эллипсоидная, при сокращении клетки оно скручивается

штопорообразно, Вокруг ядра сконцентрированы

митохондрии и другие трофические компоненты.

   Миофибриллы в саркоплазме гладкомышечных

клеток, по-видимому, отсутствуют. Имеются лишь

продольно ориентированные, нерегулярно распределенные

миозиновые и актиновые протофибриллы длиной 1 - 2

мкм.

   Поэтому поперечной исчерченности волокон не

наблюдается. В протоплазме клеток находятся в большом

количестве пузырьки, содержащие Са++, которые,

вероятно, соответствуют саркоплазматическому ретикулуму

попе речнополосатых мыщц.

   В стенках большинства полых органов клетки

гладких мышц соединены особыми межклеточными

контактами (десмосомами) и образуют плотные пучки,

сцементированные гликопротеиновым межклеточным

веществом, коллагеновыми и эластичными волокнами.

   Такие образования, в которых клетки тесно

соприкасаются, но цитоплазматическая и мембранная

непрерывность между ними отсутствует (пространство

между мембранами в области контактов составляет 20 - 30

нм) , называют "функциональным синцитием” .

   Клетки, образующие синцитий, называют

унитарными; возбуждение может беспрепятственно

распространяться с одной такой клетки на другую, хотя

нервные двигательные окончания вегетативной нервной

системы расположены лишь на отдельных из них. В

мышечных слоях некоторых крупных сосудов, в мышцах,

поднимающих волосы, в ресничной мышце глаза находятся

мультиунитарные клетки, снабженные отдельными

нервными волок нами и функционирующие независимо

одна от другой.

   МЕХАНИЗМ МЫШЕЧНОГО СОКРАЩЕНИЯ

   В обычных условиях скелетные мышцы

возбуждаются импульсами, которые поступают по

волокнам двигательных нейронов (мотонейронов) ,

находящихся в передних рогах спинного мозга или в ядрах

черепно-мозговых нервов.

   В зависимости от количества концевых

разветвлений нервное волокно образует синаптические

контакты с большим или меньшим числом мышечных

волокон.

   Мотонейрон, его длинный отросток (аксон) и группа

мышечных волокон, иннервируемых этим аксоном,

составляют двигательную, или нейромоторную, единицу.

   Чем более тонка, специализированна в работе

мышца, тем меньшее количество мышечных волокон входит

в нейромоторную единицу. Малые двигательные единицы

включают лишь 3 - 5 волокон (например, в мышцах

глазного яблока, мелких мышцах лицевой части головы) ,

большие двигательные единицы - до волонно (аксон)

нескольких тысяч волокон (в крупных мышцах туловища и

конечностей) . В большинстве мышц двигательные

единицы соответствуют первичным мышечным пучкам,

каждый из которых содержит от 20 до 60 мышечных

волокон. Двигательные единицы различаются не только

числом волокон, но и размером нейронов - большие

двигательные единицы включают более крупный нейрон с

относительно более толстым аксоном.

   Нейромоторная единица работает как единое целое:

импульсы, исходящие от мотонейрона, приводят в действие

мышечные волокна.

   Сокращению мышечных волокон предшествует их

злектрическое возбуждение, вызываемое разрядом

мотонейронов в области концевых пластинок.

   Возникающий под влиянием медиатора потенциал

концевой пластинки (ПКГ1) , достигнув порогового уровня

(около - 30 мВ) , вызывает генерацию потенциала действия,

распространяющегося в обе стороны вдоль мышечного

волокна.

   Возбудимость мышечных волокон ниже

возбудимости нервных волокон, иннервирующих мышцы,

хотя критический уровень деполяризации мембран в обоих

случаях одинаков. Это объясняется тем, что потенциал

покоя мышечных волокон выше (около - 90 мВ) потенциала

покоя нервных волокон (- 70 мВ) . Следовательно, для

возникновения потенциала действия в мышечном волокне

необходимо деполяризовать мембрану на большую

величину, чем в нервном волокне.

   Длительность потенциала действия в мышечном

волокне составляет 5 мс (в нервном соответственно 0,5 - 2

мс) , скорость проведения возбуждения до 5 м/с (в

миелинизированных нервных волокнах - до 120 м/с) .

   Молекулярные механизмы сокращения. Сокращение

- это изменение механического состояния

миофибриллярного аппарата мышечных волокон под

влиянием нервных импульсов. Внешне сокращение

проявляется в изменении длины мышцы или степени ее

напряжения, или одновременно того и другого.

   Согласно принятой "теории скольжения” в основе

сокращения лежит взаимодействие между актиновыми и

миозиновымй нитями миофибрилл вследствие образования

поперечных мостиков между ними. В результате

происходит "втягивание” тонких актиновых

миофиламентов между миозиновыми.

   Во время скольжения сами актиновые и миозиновые

нити не укорачиваются; длина А-дисков также остается

прежней, в то время как 3-диски и Н-зоны становятся более

узкими. Не меняется длина нитей и при растяжении

мышцы, уменьшается лишь степень их взаимного

перекрывания.

   Эти движения основаны на обратимом изменении

конформации концевых частей молекул миозина

(поперечных выступов с головками) , при котором связи

между толстым филаментом миозина и тонким филаментом

актина образуются, исчезают и возникают вновь.

   До раздражения или в фазе расслабления мономер

актина недоступен для взаимодействия, так как этому

мешает комплекс тропонина и определенная конформация

(подтягивание к оси филамента) концевых фрагментов

молекулы миозина.

   В основе молекулярного механизма сокращения

лежит процесс так называемого электромеханического

сопряжения, причем ключевую роль в процессе

взаимодействия миозиновых и актиновых миофиламентов

играют ионы Са++, содержащиеся в саркоплазматическом

ретикулуме. Это подтверждается тем, что в эксперименте

при инъекции кальция внутрь волокон возникает их

сокращение.

   Возникший потенциал распространяется не только

по поверхностной мембране мышечного волокна, но и по

мембранам, выстилающим попе речные трубочки (Т-

систему волокна) . Волна деполяризации захватывает

расположенные рядом мембраны цистерн

саркоплазматического ретикулума, что сопровождается

активацией кальциевых каналов в мембране и выходом

ионов Са++ в межфибриллярное пространство.

   Влияние ионов Са+ + на взаимодействие актина и

миозина опосредствовано тропомиозином и

тропониновым комплексом которые локализованы в тонких

нитях и составляют до 1/3 их массы. При связывании ионов

Са++ с тропонином (сферические молекулы которого

"сидят” на цепях актина) последний деформируется, толкая

тропомиозин в желобки между двумя цепями актина. При

этом становится возможным взаимодействие актина с

головками миозина, и возникает сила сокращения.

Одновременно происходит гидролиз АТФ.

   Поскольку однократный поворот "головок”

укорачивает саркомер лишь на 1/100 его длины (а при

изотоническом сокращении саркомер мышцы может

укорачиваться на 50 % длины за десятые доли секунды) ,

ясно, что поперечные мостики должны совершать

примерно 50 "гребковых” движений за тот же промежуток

времени. Совокупное укорочение последовательно

расположенных саркомеров миофибрилл приводит к

заметному сокращению мышцы.

   При одиночном сокращении процесс укорочения

вскоре заканчивается.

   Кальциевый насос, приводимый в действие

энергией АТФ, снижает концентрацию Са++ в цитоплазме

мышц до 10 М и повышает ее в сарколлазматическом

ретикулуме до 10 М, где Са++ связывается белком

кальсеквестрином.

   Снижение уровня Са++ в саркоплазме подавляет

АТФ-азную активность актомиозина; при этом поперечные

мостики миозина отсоединяются от актина. Происходит

расслабление, удлинение мышцы, которое является

пассивным процессом.

   Б случае, если стимулы поступают с высокой

частотой {20 Гц и более) , уровень Са++ в саркоплазме в

период между стймулами остается высоким, так как

кальциевый насос не успевает "загнать” все ионы Са++ в

систему саркоплазматического ретикулума. Это является

причиной устойчивого тетанического сокращения мышц.

   Таким образом, сокращение и расслабление мышцы

представляет собой серию процессов, развертывающихся в

следующей последовательности: стимул -> возникновение

потенциала действия - >электромеханическое сопряжение

(проведение возбуждения по Т-трубкам, высвобождение

Са++ и воздействие его на систему тропонин -

тропомиозин - актин) - > образование поперечных

мостиков и "скольжение” актиновых нитей вдоль

миозиновых - > сокращение миофибрилл - > снижение

концентрации ионов Са++ вследствие работы кальциевого

насоса - > пространственное изменение белков

сократительной системы - > расслабление миофибрилл.

   После смерти мышцы остаются напряженными,

наступает так называемое трупное окоченение. При этом

поперечные связи между филаментами актина и миозина

сохраняются и не могут разорваться по причине снижения

уровня АТФ и невозможности активного транспорта Са++

в саркоплазматический ретикулум.

   СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ НЕЙРОНА

   Материалом для построения ЦНС и ее проводников

является нервная ткань, состоящая из двух компонентов -

нервных клеток (нейронов) и нейроглии. Основными

функциональными элементами ЦНС являются нейроны: в

теле животных их содержится примерно 50 млрд, из

которых лишь небольшая часть расположена на

периферических участках тела.

   Нейроны составляют 10 - 15 % общего числа

клеточных элементов в нервной системе. Основную же

часть ее занимают клетки нейроглии.

   У высших животных в процессе постнатального

онтогенеза дифференцированные нейроны не делятся.

Нейроны существенно различаются по форме (пирамидные,

круглые, звездчатые, овальные) , размерами (от 5 до 150

мкм) , количеству отростков, однако они имеют и общие

свойства.

   Любая нервная клетка состоит из тела (сомы,

перикариона) и отростков разного типа - дендритов (от лат.

дендрон - дерево) и аксона (от лат.

   аксон - ось) . В зависимости от числа отростков

различают униполярные (одноотростковые) , биполярные

(двухотростковые) и мультиполярные (многоотростковые)

нейроны. Для ЦНС позвоночных типичны биполярные и

особенно мультиполярные нейроны.

   Дендритов может быть много, иногда они сильно

ветвятся, различной толщины и снабжены выступами -

"шипиками” , которые сильно увеличивают их поверхность.

   Аксон (нейрит) всегда один. Он начинается от сомы

аксонным холмиком, покрыт специальной глиальной

оболочкой, образует ряд аксональных окончаний -

терминалий. Длина аксона может достигать более метра.

Аксонный холмик и часть аксона, не покрытая миелиновой

оболочкой, составляют начальный сегмент аксона; его

диаметр невелик, (1 - 5 мкм) .

   В ганглиях спинно- и черепномозговых нервов

распространены так называемые псевдоуниполярные

клетки; их дендрит и аксон отходят от клетки в виде одного

отростка, который затем Т-образно делится.

   Отличительными особенностями нервных клеток

являются крупное ядро (до 1/3 площади цитоплазмы) ,

многочисленные митохондрии, сильно развитый сетчатый

аппарат, наличие характерных органоидов - тигроидной

субстанции и нейрофибрилл. Тигроидная субстанция имеет

вид базофильных глыбок и представляет собой

гранулярную цитоплазматическую сеть с множеством

рибосом. Функция тигроида связана с синтезом клеточных

белков.

   При длительном раздражении клетки или перерезке

аксонов это вещество исчезает. Нейрофибриллы - это

нитчатые, четко выраженные структуры, находящиеся в

теле, дендритах и аксоне нейрона. Образованы еще более

тонкими элементами - нейрофиламентами при их

агрегации с нейротрубочками.

   Выполняют, по-видимому, опорную функцию.

   В цитоплазме аксона отсутствуют рибосомы, однако

имеются митохондрии, эндоплазматический ретикулум и

хорошо развитый аппарат нейрофиламентов и

нейротрубочек. Установлено, что аксоны представляют

собой очень сложные транспортные системы, причем за

отдельные виды транспорта (белков, метаболитов,

медиаторов) отвечают, по-видимому, разные субклеточные

структуры.

   В некоторых отделах мозга имеются нейроны,

которые вырабатывают гранулы секрета мукопротеидной

или гликопротеидной природы. Они обладают

одновременно физиологическими признаками нейронов и

железистых клеток. Эти клетки называются

нейросекреторными.

   Функция нейронов заключается в восприятии

сигналов от рецепторов или других нервных клеток,

хранении и переработке информации и пере даче нервных

импульсов к другим клеткам - нервным, мышечным или

секреторным.

   Соответственно имеет место специализация

нейронов. Их подразделяют на 3 группы: чувствительные

(сенсорные, афферентные) нейроны, воспринимающие

сигналы из внешней или внутренней среды; ассоциативные

var container = document.getElementById('nativeroll_video_cont'); if (container) { var parent = container.parentElement; if (parent) { const wrapper = document.createElement('div'); wrapper.classList.add('js-teasers-wrapper'); parent.insertBefore(wrapper, container.nextSibling); } }